L’anabolisme és la part constructiva del metabolisme → síntesi de molècules complexes a partir de molècules senzilles.
Podem trobar:
L’anabolisme autòtrof:
El presenten els organismes autòtrofs, que no depenen dels altres per viure (“auto” = per sí mateix, “trofo” = alimentació).
Les molècules inicials són inorgàniques, per exemple H22, CO2, NO, etc.
Segons la procedència de l’energia trobam:
La fotosíntesi, pròpia de les plantes, algues, bacteris fotosintètics (com cianobacteris).
La quimiosíntesi, per l’aprofitament de l’energia despresa en reaccions d’oxidació. A bacteris.
L’anabolisme heteròtrof:
Es dona en tots els organismes i es fa de manera molt semblant en tots.
Les molècules inicials són orgàniques, per exemple glucosa, aminoàcids, nucleòtids, etc.
Té com a objectiu la síntesi de substàncies més complexes (amb funcions de reserva, estructural, de construcció...)
1.1. Fotosíntesi: Concepte i tipus.
La fotosíntesi, en sentit estricte, és la conversió d'energia lluminosa en energia química estable.
Aquesta energia s'acumula a l’ATP, i desprès s'utilitza per sintetitzar altres molècules orgàniques més estables.
És possible gràcies als pigments fotosintètics, capaces de captar I'energia lluminosa.
Tipus de fotosíntesi
La fotosíntesi oxígènica
Pròpia de les plantes superiors, les algues i els cianobacteris
El donador d'electrons és l'aigua → es desprèn oxigen:
H20 → 2 H+ + 2 e- + ½ 02
La fotosíntesi anoxigènica o bacteriana
Pròpia d'alguns bacteris (els bacteris porprats i verds del sofre)
El donador d'electrons no és aigua, sinó generalment sulfur d'hidrogen → no es desprèn oxigen
H2S → 2 H+ + 2 e- + S
(el S s'acumula a l'interior del bacteri o al medi)
1.2. La fotosíntesi oxigènica vegetal.
EQUACIÓ GLOBAL DE LA FOTOSÍNTESI I ETAPES
En termes generals la fotosíntesi consisteix en la síntesi de matèria orgànica, a partir de composts inorgànics que les plantes assimilen del medi (sòl i aire), amb l’energia que aporta la llum del Sol:
6 CO2 + 6 H2O + energia lluminosa ► C6H12O6 + 6 O2
Globalment se podt dividir en dues etapes:
Fase lluminosa o fotoquímica.
Als grana dels cloroplasts.
Consisteix captació de l'energia lluminosa, en l’escissió de la molècula d’H2O per alliberar O2 i produir ATP i NADPH.
Fase fosca o cicle de Calvin. (Biosintètica)
A l’estroma dels cloroplasts.
Se forma glucosa, a partir de CO2, aprofitant l’ATP i el poder reductor del NADPH generat a la fase anterior.
L’APARELL FOTOSINTETITZADOR. ELS FOTOSISTEMES
L'aparell fotosintetitzador es troba als cloroplasts, concretament a les membranes dels tilacoides.
Està constituït
Fotosistema I (PSI).
Fotosistema II (PSII).
Cadena transportadora d'electrons.
Enzims ATP-sintetases.
Els pigments fotosintètics
Absorbeixen l’energia lluminosa.
Es troben a les membranes dels tilacoides dels cloroplasts, integrats als fotosistemes.
Són:
Les clorofil·les, el pigments principals.
Especialment la clorofil·la a, implicada en la transformació d’energia lluminosa en energia química.
La majoria de les plantes tenen a més clorofil·la b i moltes plantes clorofil·les c i d.
Les clorofil·les se veuen de color verd ja que reflecteixen la longitud d’ona corresponent al verd i absorbeixen el lila, el blau i el vermell.
Pigments accessoris.
Gràcies als quals es poden absorbir longituds d’ona diferents, com:
Els carotenoides, (carotens i xantofiles) són pigments vermells, taronja i grocs, presents en tots els organismes fotosintètics.
Les ficobilines, com la ficoeritrina de color vermell present a ls algues roges, o la ficocianina blava, present als cianobacteris i algues cianofícies.
Els fotosistemes
Als fotosistemes I i II es troben diferents clorofiles i xantofiles que capten per a diferets longituds d'ona.
Als fotosistemes l'electró excitat del pigment captador salta fins el pigment diana, i desprès el passen per una sèrie d'acceptors, que es redueixen i s'oxiden successivament: l'anomenada cadena transportadora d'electrons.
Durant aquest procés, l'energia captada s'inverteix a rompre una molècula d'H2O (fotólisis de l'aigua), a generar NADPH i a generar protons (H+) a l'interior del tilacoide, que després, quan surtin a través del complex ATP-sintetasa, dóna lloc a la síntesi d'ATP.
Fases de la fotosíntesi
Fase lluminosa acíclica
Processos en el fotosistema II:
S'inicia amb l'arribada de fotons al fotosistema II.
Això provoca l'excitació del pigment diana, la clorofil·la P680, que perd tants electrons com fotons s'han absorbit.
Els electrons passen a altres acceptors en una cadena de transportadors d'electrons.
Per reposar aquests electrons de la clorofil.la P680, es produeix la hidròlisi de molècules d'aigua, fet que s'anomena fotòlisi de l'aigua:
H2O ► ½ 02 + 2 H+ + 2 e-
Aquest procés es du a terme a la cara interna de la membrana dels tilacoides.
Els dos electrons alliberats per cada molècula d'aigua són transferits a la molècula diana
Els protons H+ s'acumulen a l'interior del tilacoide, a causa de la fotólisi i del transport d'electrons iniciada al fotosistema II (que capta H+ de l'estroma i els passa al lumen del tilacoide).
L'interior del tilacoide arriba a tenir el pH = 5, i I'estroma, pH = 8.
Aquesta situació es resol,amb la sortida de protons a través dels enzimsATP-sintetases → És fotofosforilació de I'ADP:
ADP + Pi → ATP
Diferència amb la fosforilació mitocondrial: en els mitocondris els protons s'acumulen a l'espai intermembranós, mentre que en els cloroplasts ho fan a l'interior dels tilacoides.
Processos en el fotosistema I:
S'inicia amb l'arribada de fotons al fotosistema I.
Això provoca l'excitació del pigment diana, la clorofil·la P700 perd electrons que són captats per altres acceptors posteriors.
Els electrons perduts per la clorofil·la la P700 són reposats els procedents del fotosistema II.
Els electrons procedents del fotosistema I provoquen el que s'anomena fotoreducció del NADP+, a l'estroma del cloroplast:
NADP+ + 2 H+ + 2 e- → NADPH + H+
El resultat de la fase lluminosa acíclica és
La fotólisis de l'aigua i,
l'acumulació d'ATP i de NADPH a l'estroma del cloroplast! → A la fase obscura seràn utilitzats per la síntesi de glucosa!.
Fase lluminosa cíclica
Intervé únicament el fotosistema I
Es genera un flux o cicle d'electrons que a cada volta introdueix H+ al tilacoide, que donarà lloc a la síntesis d'ATP.
Com que no hi intervé el fotosistema II, no hi ha fotòlisi de I'aigua ni reducció del NADP ni es desprèn oxigen. Tan sols s'obté ATP.
Processos al fotosistema I:
S'inicia amb l'arribada de fotons al fotosistema I.
Això provoca l'excitació del pigment diana, la clorofil·la P700 perd electrons que són captats per altres acceptors posteriors.
Aquest transport d'electrons capta H+ de l'estroma i els passa al lumen del tilacoide, retornant els dos electrons al punt de partida.
Els H+, quan surten a través de les ATP-sintetases, provoquen la síntesi d'ATP.
El resultat de la fase lluminosa cíclica és
Únicament l'acumulació d'ATP a l'estroma del cloroplast! → A la fase obscura serà utilitzat per la síntesi de glucosa!.
Fase fosca o biosintetica. El cicle de Calvin
En la fase biosintètica s'utilitza l'energia (ATP) i el NADPH obtinguts a la fase lluminosa per sintetitzar matèria orgànica a partir de substàncies inorgàniques:
Com a font de carboni s'utilitza el diòxid de carboni;
com a font de nitrogen s'utilitzen els nitrats i els nitrits;
i com a font de sofre es fan servir els sulfats
Es desenvolupa a l’estroma del cloroplast.
Síntesi de compostos de carboni
Es duu a terme per mitjà d'un procés cíclic (cicle de Calvin o de les plantes C3), a l’estroma del cloroplast.
Es poden distingir diversos passos:
Fixació del CO2. Carboxilació del metabolit inicial de cicle: la rivulosa-1,5-bifosfat: Intervé l'enzim RUBISCO (ribulosa difosfat carboxilasa oxigenasa).
Reducció i formació gliceraldehid-3P (glúcid de 3 C).
Recuperació de la rivulosa-1,5-bifosfat.
El gliceraldehid-3P generat al cicle de Calvin:
Pot quedar l'estroma del cloroplast iniciar la síntesi del midó, o formar els àcids grassos (i greixos) o aminoàcids.
Pot sortir al citosol, i per un procés similar a la glicòlisi en sentit invers, formar glucosa i fructosa. Juntes formen sacarosa, que és el sucre propi de la saba.
En definitiva: A la fase lluminosa es produeixen l'ATP i el NADPH necessaris per reduir el CO2 a matèria orgànica a la fase fosca.
La denominació de "fase fosca" provoca confusió, ja que en realitat va lligada directament a la fase lluminosa, i es realitzen simultàniament. Seria més correcte denominar-la "fase independent de la llum".
Síntesi de compostos orgànics nitrogenats i amb sofre
L'ATP i al NADPH obtinguts a la fase lluminosa,
Serveixen també per reduir els nitrats (NO3-) a amoníac (NH3) → serveix per formar aminoàcids i altres substàncies nitrogenades.
Alguns bacteris i cianobacteris poden fixar el nitrogen atmosfèric, N2 (els vegetals necesiten irremediablement nitrats que absorveixen per les arrels)
Serveixen també per reduir els sulfats (SO42-) a sulfur d'hidrògen (H2S) → serveix per formar aminoàcids amb sofre (cisteïna).
La fase lluminosa acíclica → una altra explicació flash més pormenoritzada. Estaría bé que també la miresis!
El cicle de Calvin → Explicació flash que també podries mirar per acabar de entendre-lo.
La fotorespiració
Quan l'ambient és càlid i sec, els estomes es tanquen per evitar la pèrdua d'aigua.
Així, l'oxigen produït en la fotosíntesí assoleix grans concentracions i la RUBISCO (ribulosa difosfat carboxilasa oxigenasa) actua amb funció oxigenasa, impedint la realització del clicle de calvin i despilfarrant l'energia acumulada en la fase lluminosa.
Aquests processos, reben el nom de fotorespiració. La fotorrespiració redueix un 50 % la capacitat fotosintètica de la planta.
Algunes plantes estan adaptades a evitar aquests processos:
Les plantes C4 o Hatch-Sladt
Fixen el CO2 per mecanismes diferents, i desprès el porten cap el cicle de calvin, reduint la fotorespiració (són gramínes com blat de moro o canya de sucre).
Les plantes CAM
Són plantes suculentes, (emmagatzemen aigua), com els cactus, adaptades a climes desertics.
Aquestes plantes obrin els estomes per la nit i els tanquen durant el dia (al revés del que és habitual). El tancament diürn dels estomes ajuda aquestes plantes desèrtiques a conservar aigua, però impedeix l’entrada de CO2.
Durant el vespre, les plantes prenen CO2 i l’incorporen a diversos àcids orgànics. Durant el dia, les reaccions de la fase lluminosa aporta ATP i NADPH pel cicle de Calvin, mentre el CO2 el prenen del àcids orgànics prèviament sintetitzats durant el vespre.
Els factors que influeixen en la fotosíntesi
En el rendiment de la fotosíntesi influeixen
La temperatura.
L'eficàcia del procés augmenta amb la temperatura, a causa de la major mobilitat de les molècules a la fase fosca, fins a arribar a una temperatura en què s'inicia la desnaturalització dels enzims, i el rendiment lògicament disminueix.
Cada espècie s'adapta a uns determinats nivells tèrmics.
La concentració de CO2.
El rendiment del procés fotosintètic augmenta en relació directa amb la concentració de CO2 a l'aire, fins a arribar a un determinat valor, a partir del qual el rendiment s'estabilitza.
La concentració de O2.
Com més concentració d'oxigen a l'aire, menys rendiment fotosintètic, a causa dels processos de fotorespiració. Aquest efecte és més dramàtic en plantes adaptades a ambients càlids i secs (ja que tanquen els estomes per evitar la pèrdua d'aigua i augmenta la [O2] les fulles).
La intensitat lluminosa.
Cada espècie està adaptada a viure dins d'un interval d'intensitat de llum.
Dins de cada interval, com més intensitat lluminosa, més rendiment. Però fins a un límit, en els que es produeix la fotooxidació dels pigments fotosintètics.
La disponibilitat d'aigua
L'escassetat d'aigua al sòl i de vapor d'aigua a l'aire disminueix el rendiment fotosintètic.
Això és degut al tancament dels estomes per evitar la dessecació de la planta, i es dificulta l'entrada de CO2.
A més. l'augment de la concentració d'oxigen intern provoca la fotorespiració.
El temps d’il·luminació.
Hi ha espècies en les quals, com més hores de llum, més producció fotosintètica tenen. En canvi, d'altres necessiten alternar-les amb hores de foscor.
El color de la llum.
Els organismes fotosintètics s'adapten segons els pigments que presentin a diferents longituds d'ona de la llum.
1.3. La fotosíntesi anoxigènica o bacteriana.
Alguns bacteris són fotosintètics, com els cianobacteris i els bacteris del sofre.
En els organismes procariotes no existeixen cloroplast i els pigments fotosintètics es troben a la membrana plasmàtica.
La fotosíntesi pot ser
Oxigènica, com la dels cianobacteris, similar a la dels vegetals
Anoxigènica, com la que realitzen els bacteris del sofre.
Tan sols posseeixen fotosistemes I (PSI) i no poden utilitzar l'aigua com a donadora d'electrons (procés que es fa al PS II).
Existeixen diferents tipus:
Sulfobacteris porprats. Utilitzen H2S com a donador d'electrons i acumulen sofre a l'interior
Sulfobacteris verds. Utilitzen H2S, però no acumulen sofre a l'interior.
Bacteris verds mancats de sofre. Utilitzen matèria orgànica com a donadora d'electrons (per exemple àcid làctic que transformen en piruvic).
1.4. La quimiosíntesi.
La quimisíntesi és la producció biològica de matèria orgànica a partir de CO2, utilitzant, per a aconseguir l’ATP, l’oxidació de molècules inorgàniques (com per exemple H2S, NH3, H2, Fe o CH4).
No cal comptar amb la llum solar.
Els organismes que fan aquests processos s’anomenen quimioautòtros o quimiolitotrofos.
Tots són bacteris.
Molts dels compostos reduïts que utilitzen, com el H2S, NH3, són substàncies procedents de la descomposició de la matèria orgànica.
En oxidar-les les transformen en substàncies minerals, òxids de S i de N, que poden ser absorbides per les plantes.
Així idò, aquests bacteris tenen gran importància ecològica ja que tanquen els cices biogeoquímics, i per tant possibiliten la vida al planeta.
Fases de la quimiosíntesi
També s'hi poden distingir dues fases:
Primera Fase: En la qual s'obté ATP i coenzim reduït (que en els bacteris és NADH en lloc de NADPH)
Segona fase: En la qual es fa servir l’ATP i el NADH per sintetitzar compostos orgànics a partir de substàncies inorgàniques.
Les vies metabòliques seguides coincideixen amb les de la fase fosca de la fotosíntesi (cicle de Calvin).
Els tipus de bacteris quimiosintètics
Bacteris incolors del sofre. Aquests bacteris oxiden sofre.
Són el responsables de la transformació del H2S, procedent de la descomposició de la matèria orgànica.
Bacteris del nitrogen. Aquest grup oxida compostos reduits de nitrogen.
Són els responsable d'oxidar l'amoníac (NH3), generalment procedent de la descomposició de cadàvers animals, de defecacions i de restes vegetals, i transformar-lo en nitrats que les plantes poden assimilar.
Dos grups de bacteris del nitrogen:
a) Bacteris nitrosificants. Transformen amoniac en nitrits, per exemple Nitrosomonas
b) Bacteris nitrificants. Transformen nitrits en nitrats, per exemple Nitrobacter
Altres: Bacteris del ferro, Bacteris de l'hidrogen.
L’ANABOLISME HETERÒTROF
Es du a terme tant en les cèl·lules autòtrofes com en les heteròtrofes.
A diferència del catabolisme, que és un procés d'oxidació, l'anabolisme heteròtrof es un procés de reducció.
Les reaccions anabòliques són endergòniques, és a dir, emmagatzemen energia en els enllaços de les molècules formades.
L'energia necessària s'obté de la desfosforilació de molècules d'ATP (ATP → ADP + Pi + energia).
Aquest ATP procedeix del catabolisme i, en els organismes autòtrofs, a més, de la fotosíntesi o de la quimiosíntesi.
En l'anabolisme heteròtrof es poden distingir dues fases:
Una primera de biosíntesi de monòmers per mitjà dels precursors (per exemple, la síntesi de glucosa a partir d'àcid pirúvic)
Una segona de biosíntesi de polímers per mitjà dels monòmers (per exemple, la síntesi de glicogen a partir de glucosa).
La major part de les vies anabòliques heteròtrofes es donen al citosol. Són excepcions:
La síntesi d'àcids nucleics que es dóna al nucli, als cloroplasts i als mitocondris.
La síntesi de proteïnes que es dóna als ribosomes
La síntesi de fosfolípids i colesterol que es dóna al reticle endoplasmàtic
La glicosilació de lípids i proteïnes que es dóna al reticle endoplasmàtic i continua a l'aparell de Golgi.
Les molècules orgàniques senzilles precursores poden procedir:
Del catabolisme de les substàncies de reserva (tant en cèl·lules autòtrofes corn heteròtrofes).
De la digestió dels aliments orgànics (tan sols en cèl·lules heteròtrofes)
De la fotosíntesi o de la quimiosíntesi (tan sols en cèl·lules autòtrofes).
Moltes vegades, les vies anabòliques heteròtrofes són semblants a les vies catabòliques en sentit invers, però no iguals.
Això és degut al fet que no tots els enzims poden catalitzar en els dos sentits.
L'anabolisme dels glúcids, lípids, proteïnes i àcids nucleics estan interrelacionades.
Gràcies a això, a partir d'un tipus de biomolècules se'n pot biosintetitzar un altre.
No sempre totes les interrelacions són possibles; per exemple, els animals no poden obtenir glúcids, indispensables per a la vida, a partir d'una dieta exclusiva de lípids i proteïnes. Aquest es el perill dels règims per aprimar-se que consisteixen a suprimir totalment els glúcids.
Són rutes especialment significatives:
Gluconeogènesi = síntesi de glucosa a partir de precursors més senzills (piruvat)
Glucogenogènesi = síntesi de glucògen (cèl·lules animals).
Amilogènesi = Síntesi de midó (cèl·lules vegetals).
Biosíntesi d'àcids grassos (similar a una β-oxidació inversa) i construcció dels triacilglicèrids i fosfolípids.
Biosíntesi d'aminoàcids no essencials i de bases nitrogenades.
